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失忆期间大脑中到底发生了什么?


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一些心理学领域吸引了记忆尽可能多的利益。记忆的缺席,失忆,对大脑功能具有深远影响,被认为是神经错乱了几个世纪。失忆是陈述性记忆的丧失,这指的是我们记忆的一部分,可以有意识地回忆道。它可以分为两个部分:情景和语义记忆,指的是有意识的记忆自传体事件和记忆的事实性知识,分别。失忆的神经基础仍然是一个争议而又激烈争论的话题。本文将研究这些辩论和剩下的挑战参与理解失忆的神经生物学基础。

这些模型


关于记忆的神经基础理论分为两个阵营。关联模型认为,在一个区域的大脑区域被称为内侧颞叶记忆系统(MTLMS)组成的海马,边缘,旁海马和内嗅皮层,陈述性记忆的过程1。人员到达这个理论之后的一系列研究表明,人类的海马体损伤患者及周边地区往往拥有在陈述性记忆障碍。


乡绅和Zola-Morgan(1991)内侧颞叶的记忆系统 1


相比之下,离解模型表明,记忆的不同方面在MTLMS支撑不同的地区。一个受欢迎的离解模型认为,海马体,mammillary身体和前核丘脑(称为扩展海马系统(EHS)过程情景记忆,而内侧背侧丘脑,边缘皮层、海马旁皮质和内嗅皮层(称为“+ +地区”)支持熟悉2。作者发展了这一理论的一系列研究表明,赤字后陈述性记忆似乎变化相对于MTLMS内损伤的轨迹。


Aggleton &布朗(1999)离解记忆系统2

困难让


所以,它为何如此难以确定哪些模型更好的占失忆吗?的主要困难之一涉及到确定损伤会导致一个领域特定的障碍。例如,两个著名的案例研究,年和RB,海马受损并显示损伤的能力回忆事件,但仍然可以识别对象作为熟悉3 , 4。它已被证明在其他的研究中,损害的程度与回忆的严重程度,但不熟悉,障碍5。这支持离解模型的假设,EHS支持情景记忆。

然而,联想模型认为回忆和熟悉躺在一个连续体,回忆是比熟悉认知“困难”6。因此,关联模型占这些数据表明这损害受损的陈述性记忆的更具挑战性的方面,即回忆,但这“轻松”形式的陈述性记忆,如熟悉,保存了下来。这些困难强调研究依赖单一让失败的原因为联想或离解模型提供明确的证据。

一些研究利用双让区分模型。双分离是指证明损害”地区“损害”能力X '但不是Y '的能力,而损害区域B的损害的能力Y '但不是X”的能力。两个关键的病人提供证据,情景记忆和语义记忆代表不同的记忆系统,负责哪些不同的大脑区域。病人Jon展出情景记忆损伤后海马损伤在四岁但相对语义记忆保存,比如学习单词的定义7。相比之下,病人CL显示语义记忆受损但相对保存情景记忆,如叙述的事件8。这些结果似乎表明,情景记忆和语义记忆代表不同的神经系统。

不幸的是,许多局限性限制我们从这些患者得出结论的能力。病人CL是诵读困难,影响一个人的学习能力通过阅读和写作。这可能获取和表达语义的能力有限,但不是情景,内存,而不是这些赤字是神经损伤的结果。此外,儿童表现出较高的神经可塑性。似是而非,Jon开发补偿机制来促进语义记忆的收购9。因此,很明显,即使是双让难以区分联想和离解模型健忘症。

类似的失忆?


有人可能会认为这个问题的答案很简单——如果你破坏地区的EHS超出MTLMS失忆随之而来,然后乡绅Zola-Morgan(1991)关联模型是不正确的。的确,回忆,但并不熟悉10等损害,受损区域11 , 12 , 13。不幸的是,这不是简单的解决问题。关联模型认为,同时损害MTLMS以外的区域可以体现某种类型的失忆,这是有别于MTL健忘症6。这提出了一个新的困难,作为一个现在必须证明MTL失忆是一样的健忘症带来损害其他地区,这些研究结论前,反驳失忆的关联模型。

限制与定位


确定病变的程度代表了另一个主要的困难。研究常常是基于患者,而原油外科切除术治疗癫痫MTL结构14或缺血性病变4。未能准确识别区域受损使它更难找到认知能力受损的来源。例如,缺血性损伤海马的CA1和CA2亚区在猴子身上产生更大的比手术切除整个海马记忆障碍15,表明无法觉察的损伤扩展超出了海马体16。此外,切除癫痫患者需要MTL结构的损伤在MTL之外,由于其大脑内的中央位置。事实上,它通常是不清楚手术后仍保留组织功能。例如,Rempel-Clower et al(1996)确定的一组海马损伤患者持续近总海马细胞死亡,尽管神经影像扫描表明超过50%的海马体被保留17。因此,识别损伤的程度代表了一种基本困难理解失忆的神经基础。

除了识别损伤的轨迹,病变的选择性反映了另一个重大挑战。海马体和+ +区域是身体非常接近。因此,神经损伤通常影响两组结构18,限制了可用性的双让通过选择性+ +的伤害19。然而,稀疏的证据表明,这些系统是可分离的。病人NB边缘皮层受损,但很大程度上保护海马,并显示深刻熟悉受损,相对保留回忆20.。这些结果似乎为离解模型提供至关重要的证据,证明熟悉可以有选择地受损。然而,NB的损伤扩展超出了+ +地区。因此,尽管有证据表明熟悉可以有选择地受损,这种情况下的稀有和复杂性意味着我们不能明确驳斥失忆的关联模型。

转向动物研究


一些心理学家转向研究动物检查失忆的神经基础。然而,这有一个基本的警告——我们不知道动物是否具有情景记忆。展示类似的记忆内容在动物在失忆的神经基础研究是有益的,但它是非常困难的证明动物是有意识的。然而,有证据表明在动物episodic-like的内存(也称为“what-where-when”记忆,需要了解发生了什么,它的发生和当它发生)。克莱顿和迪金森(1998)展示了episodic-like内存灌丛鸦21。作者报道,这些鸟将优先导航到一个地方,喜欢的食物(蠕虫)被存储在一个短的时间,但是,他们将导航到一个位置少开胃,但降解食品(花生)存储如果大量的时间已经过去。这些,而深刻的发现表明灌丛鸦拥有what-where-when记忆。

然而,有一些争议情景记忆是否需要知识的“当”一个事件发生。虽然动物(包括人类)可以记得很久以前一个事件发生,他们经常不记得确切的时间发生22 , 23。相反,我们倾向于使用上下文知识通知时的记忆。这表明,情景记忆是更好的定义为“what-where-which”记忆,必然会导致知识发生了什么,它的发生和场合24。证据what-where-which动物记忆来自Eacott和诺曼(2004),那些老鼠熟悉众多对象(内存)在不同地点(内存)在不同的上下文中(内存)25。尽管这些方面同样熟悉的分别,他们发现老鼠优先导航新配置对象的位置在上下文中,支持认为动物拥有what-where-which记忆。

符合研究人类,动物的EHS也涉及episodic-like记忆。有证据表明,猴子的回忆能力奖励配置对象的位置在特定环境中受损害地区EHS MTLMS超出26 , 27 , 28。至关重要的是,EHS病变不损害性能依赖熟悉的任务29日支持这一概念,可分离的神经系统基础情景记忆和熟悉。

也有前途的研究表明有可分离的系统MTLMS。这些实验用自发的对象识别的任务依赖于啮齿动物的先天倾向于探索小说配置对象而熟悉的配置。诺曼和Eacott(2005)报道,啮齿动物的新奇偏爱对象(“什么”内存)和对象的位置(“什么”内存)选择性地破坏了边缘和postrhinal病变,分别而穹窿损害选择性受损偏爱小说配置对象的位置在上下文中(what-where-which内存)30.。这些发现提供了强有力的证据表明在啮齿动物MTLMS有可分离的记忆系统。然而,未能证明动物意识限制人类的普遍性结论。

总结评论


确定失忆的神经生物学基础心理学家仍然是一个挑战。大部分的困难与我们的方法在解决这一争论问题的局限性。研究人员研究依赖让遇到困难,问题确定失忆症表型类似当试图定位障碍和局限性。甚至研究设计的最重要的对细节的关注动物缺乏阐明失忆的神经基础。目前,失忆的本质仍有些难以捉摸,是否联想或离解模型更好的占失忆将继续成为一个热议话题。
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利亚姆·迈尔斯
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