植物育种科学对人类面临的最大挑战之一至关重要:面对极端气候、水资源减少、对可再生能源的需求以及我们对环境管理的责任，需要为不断增长的世界人口提供衣食和营养。
在这里，我们总结了现代农业基因组学中支持人类应对这一全球挑战的11个最大里程碑和创新。
继承原则——1865年
孟德尔通过对豌豆植物的研究，发现了遗传的基本规律。他推断基因是成对的，作为不同的单位遗传，一个来自父母。孟德尔追踪了亲代基因的分离及其在后代中的显性或隐性特征。他认识到从一代到下一代遗传的数学模式。孟德尔的遗传定律是:
1)分离法则:每个遗传性状都由一个基因对定义。亲本基因被随机分离到生殖细胞中，因此生殖细胞只包含一对基因中的一个。因此，当生殖细胞在受精过程中结合时，后代从父母双方继承一个基因等位基因。
2)独立分类法则(Law of Independent sorting):不同性状的基因是分开排序的，这样一个性状的遗传就不依赖于另一个性状的遗传。
3)显性法则:一个生物如果有不同形式的基因，就会表现出显性的形式。
孟德尔对豌豆植物进行的基因实验花了他八年时间(1856-1863)，并于1865年发表了他的结果。1
纯线理论——1903年
威廉·约翰森1909年在丹麦工作时，在遗传研究中首次提出了基因型和表型的区别。2区别在于生物体的遗传倾向，即基因型，以及这些倾向在生物体的物理特征中表现出来的方式，即表型。这种区别是约翰森关于植物可遗传变异的实验的结果，这影响了他的纯系遗传理论。基因型-表型的区别现在被许多人认为是20世纪遗传学的概念支柱之一。
杂交活力——1908年
1908年初，乔治·哈里森·舒尔(George Harrison Shull)在冷泉港实验室发表了一篇题为《玉米地的组成》的论文。3.在这篇论文中，Shull报道了玉米自交系的产量和活力普遍下降，但两个自交系之间的杂交种立即完全恢复。在许多情况下，它们的产量超过了自交系衍生的品种。此外，他们有一个非常令人满意的一致性，使他们更适合农业。在1909年的一篇后续论文中，他概述了利用杂交活力现象的程序，后来成为玉米育种计划的标准。4
双重交叉法——1917年
1917年，唐纳德·福沙·琼斯(Donald Forsha Jones)将两种切斯特学习玉米的单一杂交，与两种伯尔白玉米的单一杂交。这种杂交品种生长于1918年，后来被称为“双杂交”，产量比它的任何一个单杂交亲本都要高，也比现有的最好的开放授粉品种要高得多。几年之内，美国农业部启动了玉米育种计划，包括自交系的分离和单、双杂交的测试。到1933年，杂交玉米已经大规模商业化生产，到1949年，美国78%的玉米种植面积都是杂交玉米。5
在玉米中发现转座因子- 1940年代
转座子是可以在基因组中移动位置的DNA序列，也被称为“跳跃基因”。20世纪40年代，诺贝尔奖获得者遗传学家芭芭拉·麦克林托克在玉米中发现了它们，长期以来，许多科学家认为它们在遗传学中作用不大。然而，包括麦克林托克在内的其他人假设，基因组中的转座子可能在细胞中发挥重要作用，包括调节基因表达。我们现在知道，转座因子存在于大多数生物体中，占玉米基因组的80%以上，占人类基因组的近50%。6
农杆菌介导的植物转化- 1977
1977年，Marc Van Montagu和Jeff Schell发现了农杆菌和植物之间的基因转移机制，这导致了将细菌改变为植物基因工程的有效传递系统的方法的发展。细菌利用质粒转移DNA (T-DNA)在植物中引起肿瘤，是基因工程的理想载体。定向工程是通过克隆你想要的基因序列到将插入宿主植物DNA的T-DNA中来实现的。这一过程使用萤火虫荧光素酶基因来产生发光的植物。发光已被证明是研究植物叶绿体功能的一种有用的装置，并作为一种报告基因。7
第一个生物技术工厂——1982年
1982年，第一种生物技术植物——一种抗抗生素烟草——被开发出来。1983年1月，在迈阿密举行的一次基因研究会议上，三个不同的团队报告了利用农杆菌将新基因带入植物细胞的成功，这预示着现代农业生物技术的曙光。8
基因枪法- 1986年
基因枪是一种将外源DNA或转基因传递到细胞的装置。有效载荷是涂有DNA的重金属元素粒子。这种设备几乎可以转化任何类型的细胞，包括植物，而且不仅限于细胞核的转化;它还可以转化细胞器，包括质体。最初的基因枪是一种气手枪，经过改装，可以发射稠密的钨颗粒。它是由康奈尔大学的约翰·c·桑福德、埃德·沃尔夫和纳尔逊·艾伦，以及杜邦公司的泰德·克莱因在1983年至1986年间发明的。他们的目标是洋葱，因为洋葱的细胞大而被选择，该设备被用来成功递送包裹着标记基因的颗粒。当该基因在洋葱组织中表达时，证实了该基因的遗传转化。这种基因枪技术，也被称为生物枪法，已被证明是一种通用的基因改造方法，通常被优先用于设计抗转化作物，如谷物。9
第一个开花植物基因组测序- 2000年
第一个完整的植物基因组序列拟南芥(Arabidopsis thaliana)出现在2000年的《自然》杂志上。拟南芥是一种模式植物，用于研究植物生物学的许多方面。它原产于欧洲和中亚，是一种双子叶植物，和许多重要的主食作物一样，如马铃薯;商业上重要的粮食作物，如大豆;还有纤维作物，比如棉花和硬木。由于从萌发到衰老只需要大约50天，因此拟南芥提供了一个快速的系统来研究其他开花植物可能需要几个月或几年的过程。它的基因组只有120 Mb左右，因此被选为第一个进行基因组测序的植物物种。10
第一次黄金稻田试验——2004年
黄金大米是一种经过基因工程改造的大米，可以在大米的可食用部分中生物合成维生素a的前体-胡萝卜素。它的开发目的是生产一种强化食品，供缺乏膳食维生素a的地区种植和消费，水稻是世界上一半以上人口的主食作物，占亚洲国家人民能量摄入的30% - 72%，使其成为解决维生素缺乏症的完美作物。黄金大米与其亲本品系的不同之处在于添加了三个β -胡萝卜素生物合成基因。亲本品系可以在其叶片中自然产生β -胡萝卜素，参与光合作用。然而，植物通常不会在可食用的胚乳中产生色素，在胚乳中不发生光合作用。2005年，“黄金大米2号”问世，其产生的β -胡萝卜素是原来“黄金大米”的23倍。11
CRISPR首次应用于植物——2013年
2013年8月，发表了五篇报告，讨论了CRISPR-Cas9基因组编辑技术在植物中的首次应用点第一组研究展示了该技术在植物生物学领域的巨大通用性，包括模式物种拟南芥(Arabidopsis thaliana)和benthamiana以及水稻等作物。从那时起，四个独立的小组已经表明，CRISPR-Cas9系统可以直接将纯合突变引入第一代水稻和番茄转化体，突出了该系统在这些物种中的异常高效。研究人员还证明，CRISPR诱导的基因变化存在于种系中，并在后代中正常分离，无需进一步修改。拟南芥，水稻和番茄。
参考文献
1.孟德尔，G.(1996)。植物杂交实验(1865年)。自然科学协会Brünn)可在线购买:www。mendelweb。org/Mendel。html(2018年1月5日访问)。
2.邱吉尔(1974)。威廉·约翰森和基因型概念。生物历史杂志，7(1)，5-30。
3.舒尔(1908)。玉米地:玉米地的构成
4.舒尔(1909)。玉米育种中的一种纯系方法。遗传学报，(1)，51-58。
5.琼斯，D. F.，海斯，H. K.，小斯莱特，W. L.和索斯威克，B. G.(1917)。通过杂交提高玉米产量。康乃狄克州阿格利司。Exp Stn。代表,323 - 47。
6.Pray, L. & Zhaurova, K.(2008)。芭芭拉·麦克林托克和跳跃基因(转座子)的发现。自然教育，1(1)，169。
7.Schell, J.， & Van Montagu, M.(1977)。农杆菌ti质粒是植物NIF基因导入的天然载体。在基因工程固氮(第159-179页)。施普林格，波士顿，马萨诸塞州。
8.FBAE。现代农业生物技术二十年。访问http://www.fbae.org/2009/FBAE/website/special topics_twenty_years_of_modern_agriculture.html(2018年1月5日访问)。
9.桑福德，j.c.(2000)。生物过程的发展。中国生物医学工程学报，36(5)，303-308。
10.拟南芥基因组计划。(2000)。开花植物拟南芥基因组序列分析。自然杂志，408(6814)，796。
11.黄金大米项目。可在http://www.goldenrice.org/index.php(2018年1月5日访问)。
12.刘,X。,吴,S。,J。,隋,C,和魏,J .(2017)。CRISPR/Cas9在植物生物学中的应用。药物学报B。
