鞭毛，纤毛，皮利:有什么不同?

从单细胞原生生物到人类，许多生物都依赖于微小的毛发状结构来执行广泛的细胞信号传递和运动相关的任务。¹鞭毛、纤毛和毛毛形状相似，但各有不同的结构和生物学功能。

本文概述了鞭毛、纤毛和毛毛的特征，包括它们的结构和功能，并探讨了它们之间的关键区别。

什么是鞭毛?

鞭毛是一种长长的、绳状的细胞器，主要用于细胞运动——尽管在某些生物中，它们也可能起感觉作用。²虽然它们最常在细菌上发现，但它们也存在于各种真核生物上，包括藻类、真菌和一些动物细胞。每种细胞类型可能有一个或多个鞭毛，以各种波形独立移动。^3.它们通常比纤毛或毛毛大，长度约5-20 μm，直径10-30 nm。⁴

图1:鞭毛结构鞭毛的结构

鞭毛结构

鞭毛是由结构蛋白组成的细长结构。鞭毛的共同特征包括蛋白质丝和基部。然而，除了这些关键成分之外，细菌、古生菌和真核生物中存在的三种类型的鞭毛结构存在显著差异。图1显示了一个示例。

鞭毛的种类

细菌鞭毛

细菌的鞭毛是由鞭毛蛋白组成的，鞭毛蛋白是一种球状的蛋白质，可以组装成中空的螺旋状细丝。^3.在底部，纤维通过一个弯曲的管状接头与运动蛋白相连，称为“钩”。

细菌的鞭毛以旋转运动为动力，由质子动力驱动。这是氢离子扩散通过蛋白质孔在旋转电机的基础机构。⁵由此产生的跨膜电化学梯度的电位差驱动鞭毛的旋转运动和细菌的推进。

古细菌鞭毛

古细菌鞭毛——也被称为古鞭毛——也由一个中空的、螺旋状的细丝连接在分子马达上组成。⁶然而，研究表明，古鞭毛在结构和进化上都不同于细菌和真核鞭毛。

古菌由古菌蛋白组成，这是一种结构糖蛋白，类似于一些细菌菌毛中的结构糖蛋白。⁷甲壳可以以单一的结构出现，也可以以束的形式出现，在单个组件上旋转。与细菌鞭毛不同，古细菌鞭毛的运动是由ATP水解为ADP和无机磷酸盐提供动力的。

真核鞭毛

真核鞭毛的分子结构比细菌或古细菌鞭毛的分子结构更复杂。真核鞭毛与真核纤毛相似，两者通常具有共同的特征;然而，两者都可以通过它们的运动模式来区分。⁸真核鞭毛通常表现为平面运动，就像螺旋桨一样，驱动细胞或液体在细胞表面的推进。像纤毛一样，真核鞭毛是由包裹在细胞质膜内的微管组成的结构。⁹它们的细丝有两个中心微管被另外九对融合在一起。九个双态微管每一个都支持两个动力臂，通过ATP水解驱动鞭毛的运动。因此，真核鞭毛不包含旋转马达。

纤毛是什么?

纤毛是从真核细胞主体延伸出来的线状突起。它们通常比鞭毛小，然而，它们与真核鞭毛在结构上有许多相似之处。¹⁰它们被用于运动或作为一个感觉细胞器，这取决于它们的类型。一个细胞可以有一个初生纤毛或多个纤毛。细菌和古生菌都没有纤毛。

图2:纤毛结构。

纤毛结构

纤毛像鞭毛一样，由基部支撑，被质膜包裹。⁷基体通过纤毛细根蛋白固定在细胞骨架上。一种多孔结构，称为纤毛门或过渡区，控制着纤毛和细胞体之间的分子流动(图2)。初级(非运动)纤毛由9对融合的微管组成，而运动纤毛则像鞭毛一样有两个额外的单个微管。¹⁰

纤毛类型

Non-motile(初级)

非运动性纤毛或初生纤毛几乎可以在人体内所有类型的细胞上找到。^10，11它们存在于几乎所有真核细胞中，¹²包括一些被称为纤毛虫的原生生物。¹³非运动纤毛通常是单一的。研究表明，非运动纤毛在细胞信号传递、生长控制和能量代谢中起着重要的感觉细胞器作用。初生纤毛的缺陷可导致病理性障碍，通常称为纤毛病。¹¹

运动型(二级)

运动纤毛在进化过程中是高度保守的，即使是单细胞纤毛也具有它们。¹⁴运动纤毛可以发现大量的，并在一个双相，鞭子一样的运动。¹⁵纤毛虫使用它们的运动纤毛来运动，多细胞生物主要使用它们的运动纤毛来管理液体物质的流动，如粘液或脑脊液。这需要一个协调的行动，大量的纤毛拍打在一起，形成一个集体运动，允许液体运输。

什么是毛菌?

毛毛——又称毛毛- - - - - -是细菌和古细菌上发现的多聚毛发状、不活动的附属物。¹⁶有些菌毛是动态结构，可以伸展和收缩。¹⁷与鞭毛和纤毛不同，毛毛不是膜结合的细胞器。它们以表面结合的外丝形式存在，垂直于细胞体延伸。

Pili函数

菌毛对细菌的有性生殖(又称偶联)起促进作用附着和DNA转移．它们也可用于细菌附着到动物细胞或其他物体上，并形成生物膜;因此，菌毛是抗菌研究中一个有趣的靶点。¹⁸

^{图3:P菌毛结构。}

菌毛结构

毛毛通常比鞭毛更短更细，由一种叫做毛毛的结构蛋白构成。¹⁷大柱和小柱呈螺旋状排列，形成约0.3的细丝长度为-3 μm。与纤毛不同，毛毛是根据它们的结构和生物合成途径而不是它们的功能来分类的。

毛癣的种类

Chaperone-usher

伴侣-引子菌毛广泛表达于各种类型革兰氏阴性细菌。它们在致病性方面起着重要作用，包括宿主附着和生物膜的形成。它们由两个组件组成——一个被称为纤颤的短尖，它从螺旋圆柱体或“棒”中延伸出来。伴随-引子菌毛存在若干亚型;从广义上讲，这些可分为1型或P型菌毛。

I型菌毛与固体表面和真核细胞等无生命基质的附着有关。¹⁹它们的尖端含有粘附蛋白，被认为起到分子弹簧的作用，可以吸收冲击，保护细胞免受环境中的剪切力的影响。由于其在粘附中的作用，I型菌毛组装一直是抗菌治疗研究的焦点。^20.然而，这些结构的确切组成和功能还有待证实。¹⁹

P型菌毛和I型菌毛可以通过它们嵌入细菌外膜的组装平台(称为引子)来区分。²¹引子蛋白的命名因细菌种类而异，它参与了菌毛的生物发生。在图3中，显示了P型毛，其引子由PapC蛋白组成。

IV型

IV型菌毛是参与细菌运动的动态结构。²²它们可以迅速伸长和收缩，从而产生允许细菌移动的机械力。细菌IV型菌毛的结构与 II型分泌系统 pseudopili ．然而，在功能上，它们是不同的。它们不是将折叠的蛋白质分泌到细胞外环境中，而是将折叠的绒毛亚基输送到顶端以延长纤维长度。IV型菌毛是人类疾病的重要毒力因子艰难梭状芽胞杆菌感染和脑膜炎球菌病。^23，24

结合型IV，或性毛，有助于在细菌细胞之间转移遗传物质，促进交配对的初始结合。²⁵像其他IV型菌毛一样，它们能够快速伸展和收缩，从而产生足够的机械力将细菌聚集在一起，在ATP水解驱动的过程中共享遗传物质。¹⁷

V型

V型菌毛也具有毒力因子的作用。¹⁶它们是革兰氏阴性菌所特有的，像其他菌毛类型一样，它们在粘附、聚集和生物膜形成中发挥作用。^26，22V型毛可细分为大(长)毛和小(短)毛。主要菌毛在0.3-1.6之间µ长度为M，小菌毛在80-120纳米之间。虽然V型菌毛也由绒毛组成，但它们不附着在膜孔上;相反，它们用每根细丝底部的锚定亚基附着在细菌外膜上。²⁷

Curli

卷毛是革兰氏阴性菌表面的表面纤维。²⁸它们是由一种叫做curlins的淀粉样蛋白组成的，这种蛋白聚集在一起形成细胞外基质的无分支延伸。卷曲纤维参与细胞粘附和生物膜的形成;因此，curlins是一个令人兴奋的目标研究与生物医学应用。²⁹

Sortase-processed pili

革兰氏阳性细菌利用它们的细胞壁包膜作为细胞骨架来显示诸如菌毛之类的表面结构。它们的生物合成和表面附着是在分类酶的帮助下发生的。^30.

革兰氏阳性菌中有两种类型的毛状结构电子显微镜．它们被认为参与粘附和生物膜的形成。一些细菌，如链球菌gordonii而且链球菌oralis在致病性链球菌、口腔病原体和棒状杆菌种中观察到其他长得多的柔性结构。³¹

一般来说，较长的杆状毛由三个共价连接的蛋白质亚基组成。每一种都包含一个LPXTG氨基酸基序(其中X表示任意氨基酸)或变体，允许它们在菌毛形成过程中被特定的排序酶处理，将各组分相互连接，并将整个结构连接到肽聚糖细胞壁。与革兰氏阴性菌不同，革兰氏阳性菌毛成分通过非二硫共价键连接。

关键差异表

	鞭毛	纤毛	菌毛
中发现的	真核生物，原核生物和古细菌	真核生物，包括一些原生生物	原核生物和古细菌
每个细胞	一个或多个	一个或多个	许多
大小	长	更短的	最短的
能源来源	ATP水解或质子动力	ATP水解	ATP水解
能动性	能动的	运动的或不运动的	Non-motile、动态

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