从节能微生物中吸取教训

产甲烷古生菌利用复杂的酶系统在能量有限的缺氧环境中生存。节省能量的一个关键机制是电子分叉，这是一种“分裂”一对电子的能量的反应，使其中一个以牺牲另一个为代价而更强烈地减少。来自马克斯·普朗克陆地微生物研究所(马尔堡)和生物物理学研究所(法兰克福)的研究人员从产甲烷古生菌中发现了一种巨大的酶复合物，它直接将电子从电子分叉反应转移到二氧化碳还原和固定。他们对这些高效能源转换过程的详细见解可能为可持续生物技术发展开辟新的可能性。

据估计，每年有10亿吨甲烷是由一种叫做产甲烷古生菌的厌氧微生物产生的。由于甲烷是一种强有力的温室气体，大气中甲烷浓度的增加威胁着生命和生计。另一方面，通过生物厌氧消化废物和废水产生的甲烷可能是一种可再生的燃料来源。因此，了解微生物甲烷的形成机制有可能刺激和支持环境保护工作。

产甲烷古生菌通常在极端条件下通过产甲烷作用(有机营养厌氧分解的最后步骤之一)成功竞争。大多数产甲烷古生菌通过产甲烷循环从二氧化碳(CO2)和氢气(H2)中产生甲烷，涉及多种酶反应。在典型的产甲烷环境中，这种反应只释放少量的能量，所以产甲烷生物需要高效的酶系统才能在这种能量有限的环境中茁壮成长。

产甲烷循环中一个特别复杂的步骤被称为黄素电子分叉(FBEB)。在这个反应中，一对电子的能量被分裂，因此，一个电子以牺牲另一个电子为代价，变得更强烈地减少。据推测，产甲烷菌通过在细胞内自由扩散的小型电子载体蛋白铁氧还蛋白将这一反应中的高能电子转移到固定CO2中。

令人惊讶的是，MPI陆地微生物学(马尔堡)和MPI生物物理学(法兰克福)的一个研究小组已经表明，这种电子载体并不需要从FBEB转移电子到二氧化碳减排。研究人员从产甲烷太古菌甲烷螺旋菌hungatei中纯化了由甲酸脱氢酶(Fdh)、异二硫还原酶(Hdr)和甲酰甲烷呋喃脱氢酶(Fmd)组成的酶复合物。这个物种，以及许多其他产甲烷菌，经常发现在厌氧消化器处理有机废物，如城市废水或工业废物。

研究人员通过酶分析描述了酶复合物的功能，并通过低温电子显微镜(cryo-EM)解决了结构问题。这些结构表明，催化产甲烷循环最后和第一步的酶形成了一个巨大的复合物，从而直接连接了两个步骤，即甲酸驱动的FBEB和CO2的还原，而不使用扩散电子载体蛋白铁氧还蛋白。

“我们的结构分析揭示了一个巨大的酶复合物，”该研究的主要作者渡边智博(Tomohiro Watanabe)说。“电子转移链蛋白聚铁氧还蛋白形成了一种导电途径，将高能电子从FBEB直接引向二氧化碳的还原，而不是通过可溶性载体。这意味着失去这些宝贵电子的机会更少。”

结构比较和先前发表的相互作用分析表明，Hdr和Fmd复合物的这种高阶结构可能在各种产甲烷古生菌中普遍存在。这些结构也为FBEB的微调机制提供了新的见解。通讯作者Bonnie Murphy解释说:“冷冻电镜的方法允许我们使用图像分类来解决同一样品中存在的不同构象态的结构。在这种情况下，我们发现复合物的两种不同构象态的差别在于我们称之为“移动臂”的部分的大旋转。通过在这两种状态之间旋转，复合物控制电子流入和流出FBEB位点”。

总之，这些发现有助于我们理解产甲烷古生菌的能量代谢是如何为效率进行微调的:通过控制进出FBEB的电子流，并允许直接转移高能电子以固定CO2。这些知识将有助于设计减少温室气体排放的策略，并可能使电子分岔在生物技术中得到更广泛的应用。

参考
Watanabe T等人。产甲烷电子分叉和二氧化碳固定酶的3兆加仑复合体。科学，2021年9月3日;第373卷，6559期，第1151-1156页。doi:10.1126 / science.abg5550

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